宣布日期：2022-06-14 宣布人：asiagame生物
噬菌体是地球上最富厚的生物实体 ，据预计约有10^31个粒子（约2亿吨）。噬菌体险些无处不在 ，纵然在极端情形和古老的样本中也能找到 ，且其结构和基因组含量都极其多样。
前言
噬菌体是地球上最富厚的生物实体 ，据预计约有10^31个粒子（约2亿吨）。噬菌体险些无处不在 ，纵然在极端情形和古老的样本中也能找到 ，且其结构和基因组含量都极其多样。在噬菌体和细菌恒久的“攻防战”中 ，噬菌体在控制细菌群落数目和进化动力学中施展主要作用 ，是细菌进化的主要驱动力。这不但是由于噬菌体给宿主菌施加了高度的选择压力 ，还与溶源转化在内的机制有关。这里简要叙述噬菌体在控制细菌群落种群和进化动态方面的作用。
01 噬菌体对微生物生态的影响
噬菌体可影响微生物群落的分类、功效组成和稳固性 ，且差别类型的噬菌体爆发的影响各不相同。其中 ，烈性噬菌体遵照“杀死优胜者（kill-the-winner）”的模式 ，即一直复制的噬菌体杀死最常见的细菌 ，抵消了简单优势细菌菌群的增殖 ，使不常见细菌群体数目上升 ，进而维持了细菌群落的多样性。别的 ，烈性噬菌体还可以通过辅助代谢基因 (AMG) 的表达改变细菌代谢 ，好比海洋噬菌体中的AMG就加入了光相助用、碳代谢和硝酸盐还原等多种历程。
通常以为溶源性噬菌体对细菌种群影响有限。与烈性噬菌体相比 ，溶源性噬菌体与其宿主的顺应利益更一致 ，爆发更多的互利共生行为。不过由于前噬菌体诱导或向裂解性噬菌体的突变进化 ，溶源性噬菌体可导致细菌大宗殒命 ，当溶源性噬菌体随机裂解部分宿主时 ，它们可以增进宿主菌毒素的释放 ，这些毒素会抑制群落中的其他细菌 ，或者释放的病毒粒子自己可以杀死敏感的细菌竞争者。以是溶源性噬菌体可以通过维持细菌间的竞争来影响微生物群落的动态。
02 噬菌体对微生物进化的影响
2.1 选择抗性突变的细菌
噬菌体可以举行抗性突变选择 ，驱动细菌的快速遗传和表型转变。通过体外试验发明 ，细菌通过修饰受体外貌结构 ，或将噬菌体泉源的序列插入细菌 CRISPR-Cas位点进化出对噬菌体的抗性。虽然 ，在自然情形中的机制更多也更重大。噬菌体受体的突变通常具有多效性 ，这些受体具有主要的心理作用 ，包括运动、代谢物转运或外貌粘附。与实验室情形相比 ，在自然情形中突变的价钱会放大。
2.2 调理细菌的突变频率
噬菌体与宿主之间的配合进化可以增添宿主突变频率（图a）。当有多种噬菌体保存时可能会加速细菌进化 ，噬菌体起劲选择抗性突变细菌 ，迅速爆发多种抗性菌。反过来细菌突变同样对噬菌体-细菌相互作用爆发主要影响 ，高突变率有利于细菌顺应一直转变的应激情形 ，在自然选择中得以存活 ，这在慢性熏染中很常见。溶源性噬菌体可以通过自身插入和破损细菌基因来直接影响宿主进化。虽然有一些溶源性噬菌体整合到特定位点 ，险些不会造成细菌基因组的破损 ，但转座噬菌体会随机将自身插入细菌染色体并通过“复制-粘贴”的模式拷贝到其他位点举行复制。因此 ，这种整合和复制模式会大大改变细菌基因组 ，对其造成有害影响；然而 ，它也可能通过增添突变率来增强细菌的顺应性 ，从而增添获得有益突变的时机 ，例如抗噬菌体防御增强或生物膜形成。
图a 噬菌体可改变细菌种群中的突变频率
2.3 基因立异的泉源
鉴于前噬菌体在微生物基因组中普遍保存 ，溶源性转化可能对微生物群落的顺应和进化爆发重大影响。前噬菌体可以编码顺应性优势的基因（例如毒力因子和代谢基因） ，使它们的宿主菌可以顺应一直转变的情形。事实上 ，敲除前噬菌体显着降低了细菌在其宿自动物上的定殖能力 ，如禽致病性大肠杆菌、引起猩红热的化脓性链球菌某人类共生的粪肠球菌均有此征象 ，并且这种征象是高度动态的 ，由于噬菌体可以从一种菌株快速转移到另一种菌株。例如 ，一项对小鼠肠道细菌定殖的研究批注 ，入侵的大肠杆菌受到前噬菌体的诱导 ，进而使入侵的菌株溶源化。前噬菌体还可以�；に堑乃拗骶馐芷渌删宓那秩荆ㄍ糱） ，这种噬菌体编码的�；せ圃谧匀唤缰衅毡楸４�。
图b 前噬菌体（绿色矩形）可编码顺应性优势的基因
2.4 水平基因转移的载体
噬菌体可以通过普遍的和特定的转导介导水平基因转移（HGT） ，从而影响细菌基因组的进化。最近发明了横向转导和自转导的新机制 ，转导被以为是细菌顺应情形转变的主要驱动因素。噬菌体可能作为在细菌之间转移的抗生素抗性基因 (ARGs)的“贮存库”。别的 ，相识自然情形中噬菌体介导的 HGT 的动态和影响需要思量非生物和生物因素的影响。例如 ，生物膜可能是 HGT 的热门（图c）。
图c 噬菌体可通过转导介导水平基因转移
小结
噬菌体塑造了自然界中细菌群落的组成和进化 ，因此在生态系统中施展着主要作用。近年来 ，越来越多的研究集中在噬菌体和细菌的配合进化方面。可是使用实验室里有限数目的噬菌体和细菌与自然界中的重大情形之间仍然保存很大差别。以是我们对自然情形中噬菌体-细菌相互作用的认知还远远不敷 ，特殊是生物多样性和非生物因素怎样影响噬菌体-细菌的生态学和进化动力学还需要深入研究。
